原核細(xì)胞-原核細(xì)胞的定義

原核細(xì)胞（prokaryotic Cell）是組成原核生物的細(xì)胞。這類細(xì)胞主要特征是沒(méi)有明顯可見(jiàn)的細(xì)胞核, 同時(shí)也沒(méi)有核膜和核仁, 只有擬核，進(jìn)化地位較低。

原核細(xì)胞-原核細(xì)胞簡(jiǎn)介

原核細(xì)胞（prokaryotic cell）沒(méi)有核膜，遺傳物質(zhì)集中在一沒(méi)有明確界限的低電子密度區(qū)。DNA為裸露的環(huán)狀分子，通常沒(méi)有結(jié)合蛋白，環(huán)的直徑約為2.5nm，周長(zhǎng)約幾十納米。

沒(méi)有恒定的內(nèi)膜系統(tǒng)，核糖體為70S型，原核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱為原核生物（prokaryote），均為單細(xì)胞生物，通常稱為細(xì)菌（bacterium）原核細(xì)胞 procaryotic/prokaryotic cell 指沒(méi)有核膜且不進(jìn)行有絲分裂、減數(shù)分裂、無(wú)絲分裂的細(xì)胞。這種細(xì)胞不發(fā)生原生質(zhì)流動(dòng)，觀察不到變形蟲(chóng)樣運(yùn)動(dòng)。

鞭毛（flagellum）呈單一的結(jié)構(gòu)。光合作用、氧化磷酸化在細(xì)胞膜進(jìn)行，沒(méi)有（chloroplast）、線粒體（mitochondrion）等細(xì)胞器（organelles）的分化，只有核糖體。由這種細(xì)胞構(gòu)成的生物，稱為原核生物，它包括所有的細(xì)菌和藍(lán)藻類。即構(gòu)成細(xì)菌和藍(lán)藻等低等生物體的細(xì)胞。它沒(méi)有真正的細(xì)胞核（nucleus）,只有原核或擬核,所含的一個(gè)基因帶（或染色體）,是環(huán)狀雙股單一順序的脫氧核糖核酸分子（circular DNA）,沒(méi)有組蛋白（histone）與之結(jié)合無(wú)核仁（nucleolus）,缺乏核（nuclearenvelope）。外層原生質(zhì)中有70 S核糖體與中間體,缺乏高爾基體（Golgi）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（E.R.）、線粒體和中心體（centrosomes）等。轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯（transcription and translation）同時(shí)進(jìn)行,四周質(zhì)膜內(nèi)含有呼吸酶。無(wú)有絲分裂（mitosis）和減數(shù)分裂（meiosis）,脫氧核糖核酸（DNA）復(fù)制后,細(xì)胞隨即分裂為二結(jié)構(gòu)含有capsule，murein cell wall，cell surface membrane，circular DNA, mesosome, thykoloid, energy storage（e.g.glycogen）, ribosome, flagellum, pilli 等等 。

原核細(xì)胞-原核細(xì)胞主要生物種類

原核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱為原核生物（prokaryote），均為單細(xì)胞生物，通常稱為細(xì)菌（bacterium）。

一、細(xì)菌 細(xì)菌是在自然界分布zui廣、個(gè)體數(shù)量zui多的有機(jī)體，是大自然物質(zhì)循環(huán)的主要參與者。細(xì)菌主要由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核質(zhì)體等部分構(gòu)成，有的細(xì)菌還有夾膜、鞭毛、菌毛等特殊結(jié)構(gòu)。絕數(shù)細(xì)菌的直徑大小在0.5~5μm之間?？筛鶕?jù)形狀三類，即：球菌、桿菌和螺旋菌。

原核細(xì)胞

（一）細(xì)胞壁細(xì)胞壁厚度因細(xì)菌不同而異，一般為15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸構(gòu)成雙糖單元，以β（1-4）糖苷鍵連接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽側(cè)鏈，相鄰聚糖纖維之間的短肽通過(guò)肽橋（革蘭氏陽(yáng)性菌）或肽鍵（革蘭氏陰性菌）橋接起來(lái)，形成了肽聚糖片層，像膠合板一樣，粘合成多層肽聚糖中的多糖鏈在各物種中都一樣，而橫向短肽鏈卻有種間差異。革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁厚約20～80nm，有15-50層肽聚糖片層，每層厚1nm，含20-40%的磷壁酸（teichoic acid），有的還具有少量蛋白質(zhì)。革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁厚約10nm，僅2-3層肽聚糖，其他成分較為復(fù)雜，由外向內(nèi)依次為脂多糖、細(xì)菌外膜和脂蛋白。

此外，外膜與細(xì)胞之間還有間隙。肽聚糖是革蘭陽(yáng)性菌細(xì)胞壁的主要成分，凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì)，都有抑菌或殺菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制轉(zhuǎn)肽酶的活性，抑制肽橋形成細(xì)菌細(xì)胞壁的功能包括：保持細(xì)胞外形;抑制機(jī)械和滲透損傷（革蘭氏陽(yáng)性菌的細(xì)胞壁能耐受20kg/cm2的壓力）;介導(dǎo)細(xì)胞間相互作用（侵入宿主）;防止大分子入侵;協(xié)助細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和分裂脫壁的細(xì)胞稱為細(xì)菌原生質(zhì)體（bacterial protoplast）或球狀體（spheroplast，因脫壁不*），脫壁后的細(xì)菌原生質(zhì)體，生存和活動(dòng)能力大大降低。

（二）細(xì)胞膜是典型的單位膜結(jié)構(gòu)，厚約8~10nm，外側(cè)緊貼細(xì)胞壁，某些革蘭氏陰性菌還具有細(xì)胞外膜。通常不形成內(nèi)膜系統(tǒng)，除核糖體外，沒(méi)有其它類似真核細(xì)胞的細(xì)胞器，呼吸和光合作用的電子傳遞鏈位于細(xì)胞膜上。某些行光合作用的原核生物（藍(lán)細(xì)菌和紫細(xì)菌），質(zhì)膜內(nèi)褶形成結(jié)合有色素的內(nèi)膜，與捕光反應(yīng)有關(guān)。某些革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌質(zhì)膜內(nèi)褶形成小管狀結(jié)構(gòu)，稱為中膜體（mesosome）或間體，中膜體擴(kuò)大了細(xì)胞膜的表面積，提高了代謝效率，有擬線粒體（Chondroid）之稱，此外還可能與DNA的復(fù)制有關(guān)。

（三）細(xì)胞質(zhì)與核質(zhì)體細(xì)菌和其它原核生物一樣，沒(méi)有核膜，DNA集中在細(xì)胞質(zhì)中的低電子密度區(qū)，稱核區(qū)或核質(zhì)體（nuclear body）。細(xì)菌一般具有1-4個(gè)核質(zhì)體，多的可達(dá)20余個(gè)。核質(zhì)體是環(huán)狀的雙鏈DNA分子，所含的遺傳信息量可編碼2000～3000種蛋白質(zhì)，空間構(gòu)建十分精簡(jiǎn)，沒(méi)有內(nèi)含子。由于沒(méi)有核膜，因此DNA的復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄與蛋白的質(zhì)合成可同時(shí)進(jìn)行，而不像真核細(xì)胞那樣些生化反應(yīng)在時(shí)間和空間上是嚴(yán)格分隔開(kāi)來(lái)的每個(gè)細(xì)菌細(xì)胞約含5000～50000個(gè)核糖體，部分附著在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，大部分游離于細(xì)胞質(zhì)中。細(xì)菌核糖體的沉降系數(shù)為70S，由大亞單位（50S）與小亞單位（30S）組成，大亞單位含有23SrRNA，5SrRNA與30多種蛋白質(zhì)，小亞單位含有16SrRNA與20多種蛋白質(zhì)。30S的小亞單位對(duì)四環(huán)素與鏈霉素很敏感，50S的大亞單位對(duì)紅霉素與氯霉素很敏感。

細(xì)菌核區(qū)DNA以外的，可進(jìn)行自主復(fù)制的遺傳因子，稱為質(zhì)粒（plasmid）。質(zhì)粒是裸露的環(huán)狀雙鏈DNA分子，所含遺傳信息量為2~200個(gè)基因，能進(jìn)行自我復(fù)制，有時(shí)能整合到核DNA中去。質(zhì)粒DNA在遺傳工程研究中很重要，常用作基因重組與基因轉(zhuǎn)移的載體胞質(zhì)顆粒是細(xì)胞質(zhì)中的顆粒，起暫時(shí)貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用，包括多糖、脂類、多磷酸鹽等。

（四）其他結(jié)構(gòu)許多細(xì)菌的zui外表還覆蓋著一層多糖類物質(zhì)，邊界明顯的稱為莢膜，如肺炎球菌，邊界不明顯的稱為粘液層（slime layer），如葡萄球菌。莢膜對(duì)細(xì)菌的生存具有重要意義，細(xì)菌不僅可利用莢膜抵御不良環(huán)境;保護(hù)自身不受白細(xì)胞吞噬;而且能有選擇地粘附到特定細(xì)胞的表面上，表現(xiàn)出對(duì)靶細(xì)胞的專一攻擊能力。細(xì)菌莢膜的纖絲還能把細(xì)菌分泌的消化酶貯存起來(lái)，以備攻擊靶細(xì)胞之用。鞭毛是某些細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官，由一種稱為鞭毛蛋白（flagellin）的彈性蛋白構(gòu)成，結(jié)構(gòu)上不同于真核生物的鞭毛。細(xì)菌可以通過(guò)調(diào)整鞭毛旋轉(zhuǎn)的方向（順和逆時(shí)針）來(lái)改變運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。菌毛是菌體表面極其的蛋白纖細(xì)，須用電鏡觀察。特點(diǎn)是：細(xì)、短、直、硬、多，菌毛與細(xì)菌運(yùn)動(dòng)無(wú)關(guān)，根據(jù)形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能，可分為普通菌毛和性菌毛兩類。前者與細(xì)菌吸附和侵染宿主有關(guān)，后者為中空管子，與傳遞遺傳物質(zhì)有關(guān)。

（五）繁殖細(xì)菌一二分裂的方式繁殖，某些細(xì)菌處于不利的環(huán)境，或耗盡營(yíng)養(yǎng)時(shí)，形成內(nèi)生孢子，又稱芽孢，是對(duì)不良環(huán)境有強(qiáng)抵抗力的休眠體，由于芽胞在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)形成，故常稱為內(nèi)生孢子。

芽孢的生命力非常頑強(qiáng)，有些湖底沉積土中的芽抱桿茵經(jīng)500-1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽孢在pH 7.0時(shí)能耐受100℃煮沸5-9.5小時(shí)。

芽孢由內(nèi)及外有以下幾部分組成：

1.芽孢原生質(zhì)（spore protoplast，核心core）：含濃縮的原生質(zhì)。

2.內(nèi)膜（inner membrane）：由原來(lái)繁殖型細(xì)菌的細(xì)胞膜形成，包圍芽孢原生質(zhì)。

3.芽孢壁（spore wall）：由繁殖型細(xì)菌的肽聚糖組成，包圍內(nèi)膜。發(fā)芽后成為細(xì)菌的細(xì)胞壁。

4.皮質(zhì)（cortex）：是芽孢包膜中zui厚的一層，由肽聚糖組成，但結(jié)構(gòu)不同于細(xì)胞壁的肽聚糖，交聯(lián)少，多糖支架中為胞壁酐而不是胞壁酸，四肽側(cè)鏈由L-Ala組成。

5.外膜（outer membrane）：也是由細(xì)菌細(xì)胞膜形成的。

6.外殼（coat）：芽孢殼，質(zhì)地堅(jiān)韌致密，由類角蛋白組成（keratinlike protein）,含有大量二硫鍵，具疏水性特征。

7.外壁（exosporium）：芽孢外衣，是芽孢的zui外層，由脂蛋白及碳水化合物（糖類）組成，結(jié)構(gòu)疏松。

二、支原體 支原體（mycoplasma）的大小通常為0.2~0.3μm，可通過(guò)濾菌器。無(wú)細(xì)胞壁，不能維持固定的形態(tài)而呈現(xiàn)多形性。細(xì)胞膜中膽固醇含量較多，約占36%，這對(duì)保持細(xì)胞膜的完整性是必需的，凡能作用于膽固醇的物質(zhì)（如二性霉素B、皂素等）均可引起支原體膜的破壞而使支原體死亡。

支原體基因組為一環(huán)狀雙鏈DNA，分子量小（僅有大腸桿菌的五分之一），合成與代謝很有限。肺炎支原體的一端有一種特殊的末端結(jié)構(gòu)（terminal structure），能使支原體粘附于呼吸道粘膜上皮細(xì)胞表面，與致病性有關(guān)。

三、衣原體和立克次氏體衣 原體（Chlamydia）很小，直徑200nm-500nm，能通過(guò)細(xì)菌濾膜。立克次氏體（Rickettsia）略大，大多不能通過(guò)濾菌膜。它們都有DNA和RNA，有革蘭氏陰性細(xì)菌特征的含肽聚糖的細(xì)胞壁，但酶系統(tǒng)不*，必須在寄主細(xì)胞內(nèi)生活，有攝能寄生物（energe parasite）之稱砂眼是衣原體引起的，由于能形成包含體，起初被認(rèn)為是大型病毒，1956年，我國(guó)微生物學(xué)家湯飛凡及其助手張曉樓等人分離到沙眼的病原體衣原體生活史特殊，具有感染力的個(gè)體稱為原體（elementory body），體積小，有堅(jiān)韌的細(xì)胞壁。在宿主細(xì)胞內(nèi)，原體逐漸伸長(zhǎng)，形成無(wú)感染力的個(gè)體，稱作始體（initial body），是一種薄壁的球狀細(xì)胞，體積較大，通過(guò)二等分裂的方式在宿主細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)微菌落，隨后大量的子細(xì)胞有分化為具有感染能力的原體立克次氏體也是專性細(xì)胞內(nèi)寄生的，主要寄生于節(jié)肢動(dòng)物，有的會(huì)通過(guò)蚤、虱、蜱、螨傳入人體、如斑疹傷寒、戰(zhàn)壕熱。美國(guó)醫(yī)生H.T.Richetts 1909年發(fā)現(xiàn)它是落基山斑疹傷寒的病原體，并于1910年?duì)奚诖瞬?，故后人稱這類病原體為立克次氏體。與衣原體的不同處在于其細(xì)胞較大，無(wú)濾過(guò)性，合成能力較強(qiáng)，且不形成包涵體。

四、藍(lán)藻 藍(lán)藻又稱藍(lán)細(xì)菌（cyanobacterium），能進(jìn)行與高等植物類似的光合作用（以水為電子供體，放出O2），與光合細(xì)菌的光合作用的機(jī)制不一樣，因此被認(rèn)為是zui簡(jiǎn)單的植物。藍(lán)藻沒(méi)有葉綠體，僅有十分簡(jiǎn)單的光合作用結(jié)構(gòu)裝置。藍(lán)藻細(xì)胞遺傳信息載體與其它原核細(xì)胞一樣，是一個(gè)環(huán)狀DNA分子，但遺傳信息量很大，可與高等植物相比。藍(lán)藻細(xì)胞的體積比其它原核細(xì)胞大得多，直徑一般在士10um，甚至可達(dá)70μm（顫藻）。藍(lán)藻屬單細(xì)胞生物，有些藍(lán)藻經(jīng)常以絲狀的細(xì)胞群體存在，如：屬藍(lán)藻門念珠藻類的發(fā)菜（nostoc commune var.flagtlliforme）就是藍(lán)藻的絲狀體;做綠肥的紅萍實(shí)際上是一種固氮藍(lán)藻與水生蕨類滿江紅的共生體。

原核細(xì)胞-細(xì)胞結(jié)構(gòu)與生物系統(tǒng)

傳統(tǒng)分類法根據(jù)生物的營(yíng)養(yǎng)方式、運(yùn)動(dòng)能力和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，把生物劃分為動(dòng)物界和植物界。植物細(xì)胞的主要特征是具有硬的細(xì)胞壁和進(jìn)行光合作用的葉綠體。

按傳統(tǒng)分類系統(tǒng)，雖然大多數(shù)生物種容易歸類，可是對(duì)某些生物來(lái)說(shuō)卻遇到了分類上的困難，例如眼蟲(chóng)（Euglena）是一種單細(xì)胞生物，含有葉綠體，卻不具有細(xì)胞壁;細(xì)菌和真菌則有細(xì)胞壁而無(wú)葉綠體;支原體既無(wú)葉綠體也無(wú)細(xì)胞壁，古細(xì)菌既有原核生物的特征也具有真核生物的特征。

這些生物按照傳統(tǒng)分類法進(jìn)行分類顯然就要遇到困難1977年C. Woese根據(jù)對(duì)16SrRNA核苷酸順序的同源性比較，提出將生命劃分為三界，即：真細(xì)菌（Eubacteria）、真核生物Eucaryotes、古細(xì)菌（Archaes）。1996年Bult領(lǐng)導(dǎo)的研究小組在Science上發(fā)表了詹氏甲烷球菌（Methanococcus jannaschii）的全基因組序列，進(jìn)一步證明它既不是典型的細(xì)菌也不是典型的真核生物，而是介于兩者之間的生命體，即生命的第三形式。

原核細(xì)胞-原核細(xì)胞的基因結(jié)構(gòu)

核生物的基因結(jié)構(gòu)多數(shù)以操縱子形式存在（見(jiàn)課本第二節(jié)中的乳糖操縱子），即完成同類功能的多個(gè)基因聚集在一起，處于同一個(gè)啟動(dòng)子的調(diào)控之下，下游同時(shí)具有一個(gè)終止子。兩個(gè)基因之間存在長(zhǎng)度不等的間隔序列，如與乳糖代謝有關(guān)酶的基因。在距轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)-35和-10（轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游的核苷酸序列為“-”，下游的核苷酸序列為“+”）附近的序列都有RNA聚合酶識(shí)別的信號(hào)。RNA聚合酶先與-35附近的序列（稱為Pribn 原核細(xì)胞結(jié)構(gòu) ow框）結(jié)合，然后才與-10附近的序列（稱為Sexma框）結(jié)合。

至于RNA聚合酶是如何從一個(gè)位置轉(zhuǎn)到另一個(gè)位置的，目前尚不清楚。RNA聚合酶一旦與-10附近序列結(jié)合，就立即從識(shí)別位點(diǎn)上解離下來(lái)，DNA雙鏈解開(kāi)，轉(zhuǎn)錄開(kāi)始。除啟動(dòng)子外，往往還有一些調(diào)控轉(zhuǎn)錄的其他因子，如調(diào)節(jié)基因和操縱基因原核生物基因轉(zhuǎn)錄終止之前同樣有一段回文序列結(jié)構(gòu)，稱為終止子，它的特殊的堿基排列順序能夠阻礙RNA聚合酶的移動(dòng)，并使其從DNA模板鏈上脫離下來(lái)。