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植物氣孔發(fā)生的過(guò)程
概述
氣孔是植物表皮的一個(gè)特殊結(jié)構(gòu)，一般植物的氣孔由一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞圍成，有些植物中還有與表皮細(xì)胞明顯不同的副衛(wèi)細(xì)胞圍繞著這一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞，組成氣孔復(fù)合體或稱氣孔器。氣孔是0吸收和水分散失的通道，每年大約有4.410kg和32x10°kg，水蒸氣通過(guò)氣孔轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)地球上的碳氧平衡、水分平衡和植物的生命活動(dòng)均起很大作用。外界環(huán)境變化時(shí)，植物通過(guò)改變氣孔孔徑大小，調(diào)節(jié)光合和蒸騰速率，適變化的環(huán)境，因而同種植物得以分布在廣闊地域中氣孔的發(fā)生是氣孔結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)，如果能夠人工控制氣孔的著生位置和數(shù)目，就可以提高植物光合速率、水分利用率以及抗逆性，所以研究氣孔發(fā)生很重要。雖然目前對(duì)氣孔發(fā)生的機(jī)制未*弄清楚，但人們?cè)谀Ｊ街参飻M南芥()氣孔發(fā)生的研究中，對(duì)氣孔發(fā)生的基本過(guò)程及許多與'氣孔發(fā)生相關(guān)的因素有了一定認(rèn)識(shí)。本文主要就擬南芥的氣孔發(fā)生過(guò)程及其影響和調(diào)節(jié)因素作一介紹。
氣孔的發(fā)生過(guò)程
孔起源于原表皮細(xì)胞，擬南芥幼葉的某些原表皮細(xì)胞靠自身分裂能力轉(zhuǎn)化為擬分生組織母細(xì)胞meristemoid mother cell， MC，.M經(jīng)歷3次不對(duì)稱分裂和1次對(duì)稱分裂形成氣孔。擬南芥中MC不對(duì)稱分裂為三角形的體積較小的擬分生組織細(xì)胞 meristemoid cell 1，MD和體積較大的鄰細(xì)胞 ei ghbouring cell， NO，M不對(duì)稱分裂為M2和另一個(gè)NC，M2再進(jìn)行不對(duì)稱分裂形成M3和NC由于細(xì)胞壁的強(qiáng)化和內(nèi)部因素的共同作用MB逐漸變?yōu)閳A形，成為保衛(wèi)母細(xì)胞( gua rdmother cell.，GMD，GMC再對(duì)稱分裂產(chǎn)生兩個(gè)形狀、大小*一致的保衛(wèi)細(xì)胞( guard cellGC)，兩者圍成氣孔。與MC或已形成的氣孔不相接觸的NC也能獲得分裂能力轉(zhuǎn)化為新的MAC，按上述方式進(jìn)行3次不對(duì)稱分裂，1次對(duì)稱分裂)向遠(yuǎn)離已形成氣孔的方向分裂形成新的孔。但與已形成的氣孔或MC相接觸的NC則不能進(jìn)入氣孔發(fā)生途徑。葉片上大多數(shù)氣孔通過(guò)NC分裂產(chǎn)生，表明氣孔形成過(guò)程中原表皮細(xì)胞可能起啟動(dòng)作用，NC獲得分裂能力更為重要。
氣孔發(fā)生遵循這樣一條重要的原則，就是任何兩個(gè)氣孔都不相互接觸。兩個(gè)氣孔之間總被些無(wú)氣孔區(qū)域( stou ta F-free region隔開(kāi)，氣孔開(kāi)閉依賴于保衛(wèi)細(xì)胞和周圍細(xì)胞水分和離子交換形成的膨壓變化，所以無(wú)氣孔區(qū)域的形成對(duì)植物準(zhǔn)確調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)有非常重要的作用
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